Studies on Parameters Experiment Population
Life table to Analyze Factors Causing Outbreaks of
Pest Mites in Moso bamboo Forests

Zhang Yanxuan Ji Jie Lin Jianzhena Yutaka Saito Zhang Zhiqiang
(1. Institute of Plant Protection, Fujian Academy of Agricultural Science Fuzhou 350013；
2. Department of Ecology and Systematic Graduate School of Agriculture Hokkaido University Sapporo Japans
3. Landcare Research, Private bag 92-170 Auckland New Zealand)

Abstract The experiment population life table of Schizotetranychus nanjingensis, S. bambusae and Aponychus corpuzae at 20℃, 25℃ and 32℃ temperature condition were studied. The results were showed that the temperature was an important factor effeeting on the generation survival rate, fecundity and population increase index of 3 species mites. Typhlodromus bambusae is a dominant predator species association with S. nanjingensis, S. bambusae, A. corpuzae and Aculus bambusae on the moso bamboo plants in Fujian. Comparing parameters experiment population life table of T. bambusae with it's preys were showed. ①the population increase parameters (Ro=23. 35 ,rm = 0. 155, λ= 1. 168)of T. bambusae are consistently higher than those in the prey, S. nanjingensis (Ro=20.84,rm,=0. 089,λ=1. 094), therefore T. bambusae has sufficient ability to suppress S. nanjingensis at least from the view of life history parameters; ②The population increase parameters (Ro=28. 35, rm= 0. 152, λ=1. 164) of T. bambusae feeding on S. bambusae were lower than those of the prey (Ro=39.28,rm=0. 192,λ=1. 212) at 25℃. T. bambusae by itself may not suppress S. bambusae population because the population increase of the prey is much higher than the predator; ③ The population increase parameters (Ro=21.89) of T. bambusae was very similar to it's prey A. corpuzae (Ro=21.54), but rm=0. 148 and λ=1. 160 of T. bambusae was lower than A. corpuzae(rm=0. 185,λ= 1. 203). These also suggest that T. bambusae may also not completely suppress A. corpuzae. Finally the relationship of molyeulture and polyculture for pest mites outbreaks in moso bamboo forests has been discussed.
Key words Pest Mites of Moso bamboo; Typhlodrumus Bambusae ~ Experiment Population Life Table; Outbreak

从实验种群生命表的参数分析
毛竹害螨暴发成灾的成因

张艳璇 季 洁 林坚贞 斋藤裕 张智强
(1．福建省农业科学院植物保护研究所 福州350013；2．日本北海道大学大学院农学研究科 札幌；3．新西兰奥克兰芒特阿尔伯特土壤保育研究所 奥克兰)

摘 要 研究分析南京裂爪螨、竹裂爪螨、竹缺爪螨在20℃、25℃、32℃温度条件下实验种群生命表，结果表明，温度是影响这三种害螨总产卵量、世代存活率、生殖力以及种群增长指数的重要因素之一。三种害螨的共同天敌竹盲走螨在25℃条件下分别以这三种害螨 为猎物的实验种群生命表，并进行比较，结果表明：①竹盲走螨以南京裂爪螨为猎物其净增殖率（Ro=22.35），内禀增长率（rm=0.155），周限增长率（λ=1.168）均高于南京裂爪螨（Ro=20.84,rm=0.089，λ=1.094），而种群倍地时间（t=4.466）低于南京裂爪螨（t=7.704），因此在林间能有效地控制南京裂爪螨种群的增长；②竹盲走螨以竹裂爪螨为猎物，其净增殖率（Ro=28.35）、内禀增长率（rm=0.152）、周限增长率（λ=1.164）均低于竹裂爪螨（Ro=39.28,rm=0.192,λ=1.212）,而种群倍增时间（t=4.5659）高于竹裂爪螨（t=3.6037）,因此在林是猎物处于高密度时不能完全有效地控制竹裂爪螨种群的增长；③竹盲走螨 以竹缺爪螨为猎物，其净生殖率（Ro=21.89）相近，而内禀增长率（rm=0.148），周限增长率（λ=1.160）低于竹缺爪螨（rm=0.185,λ=1.203）,种群倍增时间（t=4.6753）高于竹缺爪螨（t=3.752）,因此在林间竹缺爪螨密度较高时不能很好的控制竹缺爪螨种群密度的增长,最后从混交林,纯竹林,地面显垦复与天敌的关系进行分析,提示毛竹林近年害螨暴发成灾的成因之一,提出修复的措施。
关键词 毛竹害螨；竹盲走螨；实验种群生命表；暴发成因

毛竹(Phyllostachys heterocycla cv. pubescens)是中国南方重要的森林资源，是山区国民经济的主要支柱产业。毛竹速生、产量高、可永续利用，在调节区域气候、涵养水源、保持水土、净化空气、抗御台风中起着重要的作用。80年代后期在中国毛竹产区福建、四川、浙江、湖南等地相继发现害螨危害毛竹，以福建为例，有40个县市86个乡镇受到不同程度的危害，轻度受害毛竹生长缓慢，立竹量下降15％～20％，出笋减少30％～40％，面积占全省总面积(60万h㎡)的30％～40％；中度受害立竹量下降30％～40％，出笋减少50％～60％，发生面积占总面积20％一30％；重度受害的毛竹林似火烧状，竹山荒芜，约占总面积的5％。引起各级政府的高度重视，《毛竹叶螨生物学及综合防治技术》被列入福建省"九五"攻关项目。
中国的毛竹林害螨危害在近15年来突发性成灾，是国际生物学史上非常罕见的现象，也引起国际同行的高度关注，中国、日本、新西兰、泰国组成跨国研究小组，共同对中国大陆、台湾、泰国毛竹害螨暴发成因进行研究，并获得各国政府的资助。
毛竹林害螨暴发成因比较复杂，与混交林改造成纯竹林、重取轻予、垦复劈杂、施用农药、大气污染等关系密切，作者将作陆续报道。本文仅从毛竹林天敌优势种--竹盲走螨(Typhlodromus bambusae Ehara)和南京裂爪螨(Schizotetranychus nanjingensis Ma &Yuan)、竹裂爪螨(S．bambusae Reck)、竹缺爪螨(Aponychus corpuzae Rimando)3种害螨实验种群生命表的参数进行比较，分析毛竹害螨暴发成灾的成因。

1 材料与方法
1．1 实验螨源
夏季从福建省南平延平区常坑村采回含有竹盲走螨、南京裂爪螨、竹裂爪螨、竹缺爪螨的毛竹叶片放人塑料盒内，带回实验贮存在5℃冰箱内备用。

1． 2 害螨实验种群生命研究
实验虫源采回后即开始实验。本试验共设3个温度处理，分别为20℃、25℃、32℃。在直径12cm培养皿中放人l层直径l0cm海绵，并在上面铺上一层滤纸，注入水以保持湿润，将新鲜干净的毛竹叶片背面朝上置人，每皿1叶，分别将1只南京裂爪螨怀孕雌螨引入，待其产卵后移开，每叶1卵，每处理重复数分为111个、82个、100个。竹裂爪螨试验方法同上，每处理重复数分别为54个、376个、40个，竹缺爪螨每处理重复数分别为124个、77个。以上试验每天8：30、16：30各观察1次，记录发育进度及死亡率。受试虫体在RH 70％～80％和15L：9D．光照培养箱(广东省医疗器械厂，2002年出厂)中饲养，每个温度一个培养箱，供试叶片在20℃时15天左右换一次叶，25℃、32℃时7天换一次叶，换叶时将新叶紧靠旧叶，使受试螨自动爬到新叶上。

1．3 益螨实验种群生命表研究
本试验共4个处理(每种猎物1个处理)，将含有南京裂爪螨、竹裂爪螨、竹缺爪螨的毛竹叶片分别放人培养皿中作为竹盲走螨的猎物，将1只怀孕的竹盲走螨雌螨引入培养皿中待其产卵后引开，从卵孵化后开始观察其取食不同猎物的发育进度及死亡数，待其发育到雌成螨后分别引入1只雄螨交配并记录其日产卵量，单独饲养每天的产卵数，待其发育成熟后记录其性别。每处理重复数分别为42个、40个、57个、41个。受试虫体在RH 70％～80％，光照15L：9D，温度25℃的培养箱内饲养，1个温度只用1个培养箱。

2 结果与分析
2．1 南京裂爪螨、竹裂爪螨、竹缺爪螨实验种群生命表
任何一个生物在一定的环境中都有特定的平均寿命、存活率、平均生殖力、发育速率、性比等，这些数据值由环境因素(外因)及生物本身遗传特性(内因)组成。这些因素决定了动物种群动态，根据这些观察编制成的生命表能为我们提供有关种群系统化与规范化准确资料，为我们分析生物的种群数量的变动，揭示其内外关联提供依据。
在20℃、25℃、32℃三种温度条件下，根据观察记录南京裂爪螨、竹裂爪螨、竹缺爪螨各发育阶段存活率和成螨生殖力等资料组成实验种群特定年龄生命表(见表1)。

由上表可见：①南京裂爪螨在20～32℃范围内随着温度上升世代存活率从77．47％上升到83．0％，卵和幼螨的死亡率在这三个温度条件下高于其他发育阶段，世代时间随着温度上升而缩短，种群增长指数随着温度上升而增大；②竹裂爪螨在20～32℃温度范围内，25℃时世纪存活率最高为89，36％，32℃为87．5％，20~C时最低62．96％，20'C卵与幼螨死亡率较高分别达18．5％、18．48％，其次是在32℃时卵死亡率达5％，幼螨死亡率达7．89％，世代时间随着温度上升而下降，种群增长指数25℃时最高达34．89，32℃次之为21．55，20'C最低为15．34；③竹缺爪螨在25'C、32℃二个试验温度中种群存活率都较低，分别为72．58％和75．32％，卵的死亡率较高分别达8．89％、12．9％，幼螨死亡率也分别达7．9％、10．4％。
温度是影响毛竹三种害螨产卵量的重要因素。南京裂爪螨在32℃的总产卵量最高平均达42粒·雌-1，25℃时33．47粒·雌-1，20℃最低为27．62粒·雌-1。竹裂爪螨则在25℃时总产卵量最高达54，66粒·雌-1，20℃与32℃相近，分别为35．84粒·雌-1和34．54粒·雌-1；竹缺爪螨则在32℃最高达45．78粒·雌-1，25℃时为33．72粒·雌-1，这与林间观察结果一致，南京裂爪螨与竹缺爪螨盛发期在8-10月，竹裂爪螨主要发生在4-6月底，7月份后突然消失(另文报道)。试验结果表明：温度是影响毛竹3种害螨产卵量、卵孵化率、存活率、种群增长指数的重要因素，敏感期在卵期和幼螨期。

2．2 竹盲走螨以毛竹3种害螨和1种瘿螨为猎物在25℃条件下实验种群生命表
1996年以来作者在从事毛竹螨类研究中调查害螨天敌种类达6科16属36种。竹盲走螨数量最多，占天敌总量的70％～85％。4年林间定点观察表明竹盲走螨是毛竹害螨的天敌优势种，在25℃条件下以南京裂爪螨、竹裂爪螨、竹缺爪螨、竹刺瘿螨为猎物的实验种群特定年龄生命表见表2。
由表2分析：竹盲走螨以竹裂爪螨为猎物时世代存活率最高为100％，其次是以南京裂爪螨为猎物为95．23％。研究中发现南京裂爪螨有亚社会习性，雄螨能攻击竹盲走螨幼螨及第1若螨导致部分天敌幼螨和第1若螨死亡。观察中发现竹盲走螨喜欢取食竹缺爪螨卵，不喜欢取食成螨，竹盲走螨能取食竹刺瘿螨并正常发育到成螨，但存活率低仅为80．45％。
竹盲走螨取食竹裂爪螨生殖力平均为46．8粒·雌-1，其次是取食南京裂爪螨为44．5粒·雌-1，取食竹缺爪螨为41．15粒·雌-1，取食竹刺瘿螨生殖力最低仅为20．1粒·雌-1。取食竹刺瘿螨易大量逃跑。
2．3 竹盲走螨与南京裂爪螨、竹裂爪螨、竹缺爪螨生命表参数比较(见表3、表4、表5)

由表3可知竹盲走螨以南京裂爪螨为猎物，其净增殖率Ro内禀增长率rm周限增长率且均高于南京裂爪螨，而世代周期T及种群倍增时间t低于南京裂爪螨，因此竹盲走螨在林间正常条件下能有效控制南京裂爪螨的种群增长。

由表4可知竹盲走螨以竹裂爪螨为猎物，其净增殖率Ro内禀增长率rm周限增长率且均低于竹裂爪螨，而世代周期T及种群倍增时间t高于竹裂爪螨，因此竹盲走螨在林间正常条件下不能有效控制竹裂爪螨的种群增长。

由表3可知竹盲走螨以竹缺爪螨为猎物，其净增殖率Ro与其猎物竹缺爪螨相似，但其内禀增长率(rm＝0．148)和周限增长率(λ＝1．160)均低于竹缺爪螨(rm＝0．185，；λ=1.203)，而世代周期T及种群倍增时间，均高于竹缺爪螨，因此在林间竹缺爪螨密度较高时竹盲走螨不能有效控制竹缺爪螨的种群增长。

3 讨 论
为什么我国毛竹林害螨近15年来普遍发生局部成灾?竹盲走螨是毛竹林害螨天敌优势种，为什么不能有效地控制害螨发生、蔓延与暴发成灾75年多来的调查与研究结果分析如下：
从1996年以来我们在福建省40个县市普查结果表明：在大部分毛竹林(90％一92％)中南京裂爪螨、竹裂爪螨、竹缺爪螨、竹刺瘿螨是以混合种群危害，1张毛竹叶各螨态总数高时可2300～400只，现有毛竹林大部分被人为地改造为纯竹林，亩立竹量从60-70株(混交林)增加到200～250株(纯竹林)，纯竹林丰富的食物源为世代、繁殖力强的害螨增殖暴发提供了良好的环境与营养条件。
上述研究结果表明；竹盲走螨对南京裂爪螨具有较强的控制能力，但是对竹裂爪螨、竹缺爪螨控制能力有限，取食竹刺瘿螨产卵量、存活率低，因此一旦在纯竹林中这4种害螨同时存在，并且密度较高的情况下竹盲走螨在短期内无法有效地控制害螨种群增长，导致害螨突发性增殖，暴发成灾。
在自然界中由于捕食者与猎物之间相互施加选择压力，两者以均改变其特性而达到共存，6毛竹林中竹盲走螨与其猎物间存在着明显的跟随现象，在害螨发生前不能有效地控制害螨)邑害，在害螨暴发并造成严重危害后由于有充足的食物，竹盲走螨也大量增殖。由于它有剪丝^巢的特性、所以一旦钻入丝巢中就会把整个丝巢内的害螨全部吃完，后期由于猎物缺乏则导致自身种群的数量的显著下降，所以在次年早春因为天敌种群基数太低而不能控制害螨危害。因此在综合治理中我们一方面要发挥竹盲走螨优势，同时也要人工繁殖一批天敌释放到竹林中以调节害螨种群，从而达到自然调控的目的。
自1998年以来我们采用把纯竹林逐步改造混交林，减少地面垦复劈草次数，保留浅根系杂草，在每年5～6月间在毛竹林释放人工繁殖的胡瓜钝绥螨(A．cucumeris)，增加毛竹林益螨数量，取得显著控制毛竹害螨危害的效果，使许多濒于荒芜的竹山重新恢复生机。